生长素
生长素(auxin)是一类含有一个不饱和芳香族环和一个乙酸侧链的内源激素。
英文简称IAA,国际通用,是 吲哚乙酸(IAA)。4-氯-IAA、5-羟-IAA、 萘乙酸(NAA)、 吲哚丁酸等为类生长素。
1872年波兰园艺学家谢连斯基对根尖控制根伸长区生长作了研究1 ;后来达尔文父子对草的胚芽鞘 向光性进行了研究。植物生长调节剂属于农药类。虽然它们的毒性一般是低毒或微毒,但是在使用中仍然要严格遵守安全操作规程,保证人、畜的安全。
基本信息
- 中文名
生长素
- 外文名
auxin
- 别名
吲哚乙酸2
- 发现时间
1880年
- 实验分离时间
1933年
理化性质
生长素即 吲哚乙酸,分子式为C 10H 9NO 2,是最早发现的促进植物生长的激素。英文来源于希腊文auxein(生长)。 3 吲哚乙酸的纯品为白色结晶,难溶于水。易溶于乙醇、 乙醚等有机溶剂。在光下易被氧化而变为玫瑰红色,生理活性也降低。植物体内的吲哚乙酸有呈自由状态的,也有呈结合(被束缚)状态的。后者多是酯的或肽的复合物。植物体内自由态吲哚乙酸的含量很低,每千克 鲜重约为1-100微克,因存在部位及组织种类而异,生长旺盛的组织或器官如生长点、花粉中的含量较多。
从色氨酸开始,其途径有5个。植物生长素存在于西葫芦中,存在于某些十字花科植物中,存在于番茄中。生长素的降解,最明显的是在光下很容易发生光氧化而被破坏。 汤玉玮和J.邦纳于1947年发现植物组织中有些氧化酶能降解 吲哚乙酸,称为 吲哚乙酸氧化酶。
研究历史
植物生长素的发现体现了科学研究的基本思路: A.提出问题,做出假设,设计试验,得出结论;B.试验中体现了设计试验的单一变量原则;达尔文试验的单一变量是尖端的有无,温特试验的单一变量是琼脂是否与胚芽鞘尖端接触过。
1880年 C.R.达尔文及其子在最后出版的著作《植物运动的本领》中阐明,禾本科的 加那利草的胚芽鞘被切去顶端就失去向光性响应能力。他的解释是:当幼苗从侧面受光时,顶端产生的影响向下传送,造成向光与背光两侧生长速度不同,从而引起向受光一侧的弯曲,因而切去顶端后就不呈现向光性响应。
1928年F.W.温特用实验证明胚芽鞘尖端有一种促进生长的物质,称之为生长素。它能扩散到琼胶小方块中,将所得小方块放回到切去顶端的胚芽鞘切面的一侧,可以引起胚芽鞘向另一侧弯曲。而且弯曲度大致与所含促进生长的物质的量成正比。这个实验不但证明了促进生长物质的存在,而且创造了著名的测定生长素的“燕麦试法”。
1933年F.克格尔从人尿和酵母中分离出 吲哚乙酸,它在燕麦试法中能引起胚芽鞘弯曲以后,证明 吲哚乙酸即是生长素,普遍存在于各种 植物组织之中。
生理作用
生长素最明显的作用是促进生长,但对茎、芽、根生长的促进作用因浓度而异。三者的最适浓度是茎>芽>根,大约分别为每升10E-5 摩尔、10E-8摩尔、10E-10摩尔。植物体内 吲哚乙酸的运转方向表现明显的极性,主要是由上而下。植物生长中抑制腋芽生长的 顶端优势,与吲哚乙酸的极性运输及分布有密切关系。生长素还有促进 愈伤组织形成和诱导生根的作用。
生长素的作用是多部位的,主要参与 细胞壁的形成和核酸代谢。用放射性 氨基酸饲喂离体组织的实验,证明生长素促进生长的同时也促进蛋白质的 生物合成。生长素促进RNA的生物合成尤为显著,因此增加了RNA/DNA及RNA/蛋白质的比率。在各种RNA中合成受促进最多的是rRNA。在对细胞壁的作用上,生长素活化氢离子泵,降低质膜外的pH值,还大大提高细胞壁的弹性和可塑性,从而使细胞壁变松,并提高吸水力。鉴于生长素影响 原生质流动的时间 阈值是2分钟,引起胚芽鞘伸长的是15分钟,时间极短,故认为其作用不会是通过影响 基因调控,可能是通过影响蛋白质(特别是 细胞壁或质 膜中的蛋白质)合成中的翻译过程而发生的。
因为生长素在体内很容易经代谢而被破坏,所以外施时效果短暂。其类似物生理效果相近而且不易被破坏,故被广泛应用于农业生产(见 植物生长调节物质)。 生长素在扩展的幼嫩叶片和 顶端分生组织中合成,通过 韧皮部的 长距离运输,自上而下地向基部积累。根部也能生产生长素,自下而上运输。植物体内的生长素是由 色氨酸通过一系列中间产物而形成的。其主要途径是通过吲哚乙醛。吲哚乙醛可以由色氨酸先氧化 脱氨成为吲哚 丙酮酸后脱羧而成,也可以由色氨酸先脱羧成为 色胺后氧化脱氨而形成。然后吲哚乙醛再氧化成吲哚乙酸。另一条可能的合成途径是色氨酸通过吲哚乙腈转变为吲哚乙酸,发现于十字花科植物。
在植物体内吲哚乙酸可与其它物质结合而失去活性,如与天冬氨酸结合为吲哚乙酰天冬氨酸,与肌醇结合成吲哚乙酸肌醇,与葡萄糖结合成葡萄糖苷,与蛋白质结合成吲哚乙酸-蛋白质络合物等。结合态吲哚乙酸常可占植物体内吲哚乙酸的50-90%,可能是生长素在植物组织中的一种储藏形式,它们经 水解可以产生游离吲哚乙酸。
植物组织中普遍存在的吲哚乙酸氧化酶可将吲哚乙酸氧化分解。
生长素有多方面的生理效应,这与其浓度有关。低浓度时可以促进生长,高浓度时则会抑制生长,甚至使植物死亡,这种抑制作用与其能否诱导 乙烯的形成有关。生长素的生理效应表现在两个层次上。
在细胞水平上,生长素可刺激形成层 细胞分裂;刺激枝的 细胞伸长、抑制根 细胞生长;促进木质部、韧皮部 细胞分化,促进插条发根、调节愈伤组织的形态建成。
在器官和整株水平上,生长素从幼苗到果实成熟都起作用。生长素控制幼苗中胚轴伸长的可逆性红光抑制;当吲哚乙酸转移至枝条下侧即产生枝条的向地性;当吲哚乙酸转移至枝条的背光侧即产生枝条的 向光性;吲哚乙酸造成 顶端优势;延缓叶片衰老;施于叶片的生长素抑制脱落,而施于离层近轴端的生长素促进脱落;生长素促进开花,诱导单性果实的发育,延迟果实成熟。