简介

韧皮部

韧皮部 （phloem）

韧皮部

维管植物(蕨类植物和种子植物)体内输导养分，并有支持、贮藏等功能的复合组织。植物体各器官中的韧皮部与输导水分的木质部共同组成维管系统。被子植物的韧皮部由筛管和伴胞、韧皮纤维和韧皮薄壁细胞等组成。其中筛管为韧皮部的基本成分，有机物(糖类、蛋白质等)及某些矿质元素离子的运输由他们来完成。韧皮纤维质地坚韧，抗曲挠能力较强。为韧皮部中担负机械支持功能的成分。

筛分子

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包括筛胞和筛管，前者分布于蕨类植物和裸子植物中，后者存在于被子植物中。筛管由一系列筛管分子顶端相互衔接而成。筛管分子一般只具初生壁，细胞壁较厚，在新鲜材料切片上，增厚的细胞壁有珍珠光泽，称珠光壁。此种壁主要由纤维素和果胶物质组成。在相邻的筛管分子侧壁和端壁上有筛域。这是一些具筛孔的区域，原生质束形成的联络索穿过这些筛孔互相连接，以沟通相邻筛管分子间的营养物质运输。在筛管分子端壁上的筛域有一定程度的特化,筛孔的孔径较大,联络索较粗，称作筛板。在端壁上仅有一个筛域的为单筛板,由几个筛域组成的为复筛板。联络索周围常有一层胼胝质，有时在筛域的表面也有胼胝质沉积。当筛管分子处于休眠状态时，胼胝质在筛域上就形成了一种垫状物，恢复活动后，胼胝质逐渐减少。筛管分子完全失去功能时，胼胝质不再沉积，筛域中的筛孔明显露出。幼小筛管分子的原生质体与其他薄壁组织细胞类似，有细胞质、细胞核和各种细胞器，当它成熟时才发生显著变化：在原生质体中细胞核瓦解，有时核仁移到细胞质中，液泡膜消失，细胞质与细胞液融合；线粒体逐渐退化，内膜解体，嵴消失或只余少数；质体内部结构退化；核糖体消失；平滑内质网常聚集成堆，不成堆的则靠近质膜形成一网状结构。

韧皮部

在筛管分子中通常含有一种粘稠的蛋白质物质，以前称为粘液。自20世纪60年代后期,改称为P-蛋白质,由它形成的微小体，称为粘液体或P-蛋白质体。它们在成熟筛管分子中常分散在整个原生质体中。P-蛋白质体是由一些直径为18～23纳米的管状细丝所组成，而这类细管又是由成螺旋排列的亚基构成,每圈有6个直径为6～7纳米的近于圆球形亚基，有时还可以有两束管状细丝呈双螺旋排列。P-蛋白质可以聚合也可以解聚，其螺旋可以变松扩展。由于P-蛋白质存在于筛管分子的联络索中，并有ATP酶活性,因此有人认为它与筛管中的物质运输有关，但也有人认为单子叶植物中并没有典型的粘液体，在裸子植物和蕨类植物的筛分子中也缺少P-蛋白质。一般筛管生活不到一年就失去功能，这时就由新形成的筛管所代替。但有些植物则不同，如在葡萄茎的筛管中，越冬前形成大量胼胝质堆积在筛板上，次年春季，这些胼胝质消失，筛管又恢复功能。又如王棕茎基部的筛管，具功能的时间可长达 100年以上。一般筛管分子旁边有一个或几个伴胞，它们在个体发育上与筛管分子来自同一个母细胞，在生理功能上与筛管也有密切关系。在结构上，一个幼小的筛管与伴胞差别不大，成熟后，彼此就有显著的不同。如在横切面上，伴胞小而呈多角形；伴胞的细胞质中有着丰富的细胞器和膜系统，有许多核糖体，线粒体有显著的嵴，具典型结构的细胞核，常变长或呈分枝状。筛管分子与其相邻的伴胞由许多胞间连丝相连，有的伴胞的细胞壁向胞腔内突起，成为传递细胞。当筛管分子成熟，各种细胞器大部分解体后，伴胞可能起着维持筛管分子的结构和渗透平衡的作用，并由它合成蛋白质和补充能量。伴胞随筛管分子的功能停止而死亡。筛胞是蕨类植物和裸子植物体内主要承担输导营养物质的细胞。筛胞与筛管分子的结构相似，如细胞侧壁上有筛域，细胞成熟后，细胞核解体并有形成胼胝质的能力。但筛胞是单个细胞，筛胞之间以侧壁上的筛域相通，无筛板形成。但在裸子植物中有与伴胞作用相类似的蛋白质细胞，这些细胞虽然与筛胞不来源于同一母细胞，但当筛胞失去功能时，蛋白质细胞也随着死亡。蛋白质细胞不一定含有蛋白质，只是比韧皮部的其他薄壁组织细胞的细胞质染色深，并具有一个较大的细胞核。

厚壁组织细胞

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韧皮部中的厚壁组织细胞有两种：纤维和石细胞。纤维常成束分布于各类植物的韧皮部中，增加其支持的能力，称为韧皮纤维。韧皮纤维为具有厚的木质化次生壁的长形细胞，大部分在成熟后原生质体解体，变为死细胞。但也有的植物，例如亚麻，韧皮纤维成熟后细胞并没有死，加厚的次生壁也不木质化。

有些植物的韧皮部中具石细胞，它们可与纤维结合一起，或单个，或成大小不等的细胞群。石细胞壁明显加厚并木质化，形状多样。

薄壁组织细胞

在次生韧皮部中通常有两类薄壁组织细胞：①轴向薄壁组织细胞，来源于形成层的纺锤状原始细胞；②射线薄壁组织细胞，来自形成层的射线原始细胞。所有薄壁组织细胞的初生壁上均有胞间连丝通过。细胞中常含有淀粉、生物碱、单宁和结晶体等，有贮藏、合成、分泌等多种功能。有的细胞壁形成内突生长，分化为传递细胞，执行短途运输的功能。还有些植物的韧皮薄壁组织细胞分化为分泌细胞、分泌道或乳汁器等分泌结构，如杜仲韧皮部中的杜仲胶囊、三叶橡胶树韧皮部中的乳汁器等。

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发育

根据来源不同，韧皮部可分为初生韧皮部和次生韧皮部。