多肉植物
2多肉植物(succulent plant),又称多浆植物,茎叶肉质,是具有肥厚贮水组织的观赏植物。
多肉植物有10000多余种,主要分类有仙人掌科、番杏科、景天科、百合科、马齿苋(xiàn)科等,大多分布在非洲,美洲,少数分布于其他各大洲的一些地区。它的叶肥厚、表皮角质,或被蜡、毛、白粉等,雨季5到9月生长,旱季每年10月至婴年4月休眠,尤耐干燥环境,根、茎、叶等具有能够储存水分的发达薄壁组织,多肉植物具有特殊的代谢形式,通常在夜间凉爽潮湿时打开植株气孔,经过羧(suō)化反应固定大量二氧化碳,白天放出二氧化碳供给植物进行光合作用12。
基本信息
- 中文学名
多肉植物
- 拉丁学名
Succulent plant
- 别称
肉肉、肉质植物、多浆植物、小肉肉
- 界
植物界
- 分布区域
世界各地
物种起源
世界有关多肉植物最古之文献,为英国王室植物园图书馆收藏之纪元前约350-287年间,希腊博物学家提奥弗拉斯特(Theophrastus)原著之英译本《植物之探究》(Historia Plantarum,希腊文:Περὶ φυτῶν ἱστορία)一书。该书曾对大戟科(Euphorbiaceae)多肉植物有所描述,其英译本原意如下:“基督罗西亚之木;一种带刺植物,有叶及根,各枝均披锐次,枝叶折伤处流出大量乳液,此乳液与人类及其它动物之乳汁相似”。公元1175年,宋代范成大(号:石湖居士)所著《桂海虞衡志》“志草木”一篇中,曾提及“龙骨木”之名(“龙骨木,色翠青,状如枯骨”),是东方最早提及多肉植物的文献。十八世纪,瑞士植物学家奥古斯丁·彼拉姆斯·德·堪多于1716年完成巨著《多肉植物之历史》(Plantarum Historia Succulentarum)三卷,始确立“succulent plant”一词,为多肉植物名称之由来。德·堪多以后,复经过一系列之植物学家,研究发展而臻进步,如乔治·边沁,约瑟夫·道尔顿·胡克,Charles Edwin Bessey,约翰内斯·戈特弗里德·哈利尔(1868-1932),史蒂芬·恩德利希,奥古斯特·威廉·艾希勒,阿道夫·恩格勒,Alfred Barton Rendle(1885-1938),Oswald Tippo等,进而依花披(萼及瓣)和子房的关系位置,植物生态习性及花批的性质(无瓣、离瓣、合瓣)或依生态学、分布学、遗传学、组织学、地理学、化石学等而详予分类,始有今日之细密详实分类法。
在东方,对多肉植物之具体研究以日本较为进步。日本自1769年研究风气已很盛行,如当时之学者中泽以正曾著《中山传信录物产考》一书,书中含有大戟科多肉植物的绘图介绍,并称之为“霸王鞭草”。日本明治时代园艺家松泽进之助氏,将“Succulent Plants”一词译成汉字“多肉植物”(タニク ショクブツ),是为此名词之来源。中国自明代以后,对多肉植物研究较少,但华南一带民间栽培多肉植物却很普遍,其中产自云南之云南石莲(景天科)、球兰(夹竹桃科)等颇为有名。明朝李时珍撰《本草纲目》及高濂撰之《遵生八笺》(1591年),均对多肉植物有所提及。
形态特征
多肉植物(succulent plant)是指植物的根、茎、叶三种营养器官中至少有一种是肥厚多汁并且具备储藏大量水分功能的植物。其至少具有一种肉质组织,这种组织是一种活组织,除其他功能外,它能储藏可利用的水,在土壤含水状况恶化、植物根系不能再从土壤中吸收和提供必要的水分时,它能使植物暂时脱离外界水分供应而独立生存。有时候人们喜欢把这类植物称为沙漠植物或沙生植物,这是不太确切的。多肉植物确实有许多生长在沙漠地区(包括仙人掌科、番杏科、景天科、大戟科、夹竹桃科、独尾草科、天门冬科等50多个科的部分植物),但却不是都生长在沙漠,沙漠里也还生长着许多不是多肉植物的植物。
由于长期适应干旱环境的结果,仙人掌类和多肉植物的营养器官发生了非常大的变化,原本的叶片在大多数仙人掌类植物中已退化为针状叶,在大戟科多肉植物中也常仅成痕迹或早落;但在其他大多数科的多肉植物中仍存在,只是已程度不同的肉质化了;茎在仙人掌类中不仅已代替叶成为进行光合作用的主要器官,而且由于变化万千使其具极高的观赏性。但很多其他科的多肉植物茎却不存在或仅具极短的茎。此外,仙人掌类还具有独特的器官刺座。因此,在叙述形态时必须将仙人掌类单独列出,以便于叙述。
具有景天酸代谢途径的植物多为多肉质植物,它们在夜间通过开放的孔吸收CO₂,然后借助PEP羧化酶与磷酸烯醇式丙酮酸结合,形成草酰乙酸,再在苹果酸脱氢酶(NADPH)作用下还原成苹果酸,进入液泡并累计变酸(从pH5~3);第二天光照后苹果酸从液泡中转运回细胞质和叶绿体中脱羧,释放CO₂被RuBP吸收形成碳水化合物。
贮水组织主要在叶部。茎一般不肉质化,部分茎稍带木质化。按生境干旱程度的不同,叶的肉质化程度有所区别。不太干旱的地区原产的种类叶较大较薄。如番杏科的花蔓草的原产地南非纳塔尔省,由于比起南非其它地区较为湿润,花蔓草的形态因此具有较大较薄的叶,株形为蔓生,形态和一般草花区别不大。随着环境趋向干旱,当地多肉植物的茎越来越短、叶质越来越厚;而一些分布于极度干旱地区番杏科种类,整个植株只由一对或两对叶组成,茎已全部消失,叶则高度肉质化。
共同的旱生结构
由于科属的不同,尽管叶多肉植物的叶有共同的旱生结构——叶肥厚、表皮角质或被蜡被毛被白粉等,但叶的类型相当多。这种多样化的叶型是分类的重要依据。其中大多数是单叶,但也有不少是复叶。
叶的排列方式有互生、对生、交互对生、轮生、两列叠牛、簇生等。海拔较高地区原产的种类叶排列成莲座形,整个株形非常紧凑,是家庭栽培观赏的理想种类。高度肉质化的番杏科种类,整株常只有一对叶连合成解服体,形状有球状、扁球状、陀螺状和元宝状等。由于其种类多、株形小巧,中国多肉植物爱好者收集栽培的“热点”。
①有叶的种类占相当大的比例,如番杏科、景天科、独尾草科的多肉植物。其中以番杏科形状奇特的变态叶最有代表性。
②刺的特色没有仙人掌类那样鲜明,很多种类如虽有强刺但被叶掩盖,只在落叶期时刺才显得突出。
按贮水组织在植株中的不同部位,多肉植物可分为三大类型:叶多肉植物、茎多肉植物和茎干类多肉植物;但此分法并非严谨的植物学分类。