二叠纪-三叠纪灭绝事件
二叠纪-三叠纪灭绝事件(Permian–Triassic extinction event)是一个大规模物种灭绝事件,发生于古生代二叠纪与中生代三叠纪之间,距今大约2亿5140万年。若以消失的物种来计算,当时地球上70%的陆生脊椎动物,以及高达96%的海中生物消失;这次灭绝事件也造成昆虫的唯一一次大量灭绝。计有57%的科与83%的属消失。在灭绝事件之后,陆地与海洋的生态圈花了数百万年才完全恢复,比其他大型灭绝事件的恢复时间更长久。此次灭绝事件是地质年代的五次大型灭绝事件中,规模最庞大的一次,因此又被正式称为大灭绝(Great Dying),或是大规模灭绝之母(Mother of all mass extinctions)。
二叠纪-三叠纪灭绝事件的过程与成因仍在争议中。根据不同的研究,这次灭绝事件可分为一到三个阶段。第一个小型高峰可能因为环境的逐渐改变,原因可能是海平面改变、海洋缺氧、盘古大陆形成引起的干旱气候;而后来的高峰则是迅速、剧烈的,原因可能是撞击事件、超级火山爆发、或是海平面骤变,引起甲烷水合物的大量释放。
基本信息
- 中文名
二叠纪-三叠纪灭绝事件
- 外文名
Permian–Triassic extinction event
- 时间
发生于古生代二叠纪与中生代三叠纪之间
- 影响
规模最庞大的一次物种灭绝
- 可能原因
陨石撞击、火山爆发、海平面骤变等
- 结局
陆地主龙类、海洋双壳纲兴起
年代测定
在西元二十世纪之前,二叠纪与三叠纪交界的地层很少被发现,因此科学家们很难准确地估算灭绝事件的年代与经历时间,以及影响的地理范围。在1998年,科学家研究浙江省长兴县煤山附近的二叠纪/三叠纪岩层,他们采用铀-铅测年方法,研究锆石中的铀/铅比例,估计二叠纪-三叠纪灭绝事件的发生年代为2亿5140万年前(误差值为30万年),并发现此后有随者时间持续增高的灭绝比例。在灭绝事件发生时,全球各地的碳13/碳12比例极速下降约9‰。因为二叠纪/三叠纪的界线难以用放射性定年法测定,科学家们多用急遽下降的碳13/碳12比例,测定岩层中的二叠纪/三叠纪交界。
在二叠纪与三叠纪交界时期,陆地与海生真菌曾有急遽的增加,原因应是当时有大量的植物与动物死亡,使得真菌得以迅速繁衍。因为二叠纪/三叠纪的界线难以用放射性定年法测定,也缺乏参考用的标准化石,古动物学界一度使用真菌的繁衍高峰,测定岩层中的二叠纪/三叠纪交界。但是真菌定年法的最初提倡者,指出真菌的繁衍高峰,可能是三叠纪最早期生态系统的反复发生现象。真菌的繁衍高峰理论在最近几年遭到许多质疑,例如:最常发现的真菌孢是Reduviasporonites,在近年被发现其实是藻类化石、真菌的繁衍高峰似乎不是全球性现象、在许多地层中,真菌的繁衍高峰与二叠纪/三叠纪界线并不一致。藻类被误认为真菌胞,可能代表三叠纪时期全球各地湖泊增加,而非生物的大量死亡与腐烂。在2009年的一个研究,则以生物化学方式分析Reduviasporonites的组成,例如:碳同位素、氮同位素、碳/氮比例,发现Reduviasporonites的组成接近真菌。
关于这次灭绝的过程、经历时间、以及不同生物群的灭绝模式,仍然相当模糊。一些证据显示这次灭绝事件持续约数百万年,而在二叠纪的最后100万年,急遽地达到高峰。在2000年,科学家研究浙江煤山的许多富含化石的地层,借由统计分析指出,这次灭绝事件只有一个灭亡高峰期。但是,之后近年的研究指出不同的生物群在不同的时间点灭亡;举例而言,虽然年代难以确定,介形纲(Ostracoda)与腕足动物的大规模灭绝,先后相差了72万年到122万年之间。在格陵兰东部的一个化石保存良好的地层,动物群的衰退集中在6万到1万年之间,而植物群的衰退则持续约数十万年之久,但也显示灭绝事件对造成全面性的影响。一个较早期的研究,认为当时有两个灭绝高峰期,相隔500万年,这段期间的生物灭绝高于正常标准;而最后的灭绝高峰,造成当时约80%的海洋生物灭亡,其余海生生物则多在第一次的灭绝高峰与灭绝间期消失;近年仍有研究引用这个假设。若根据此一理论,第一次的灭绝高峰发生于二叠纪瓜达鹿白阶末期。
瓜达鹿白阶末期灭绝事件对海生生物的冲击,随者地区与物种的不同,而有不同程度的影响。举例而言,腕足动物与珊瑚有严重的大量灭亡。所有的恐头兽类灭亡,仅有一属继续存活;在有孔虫门中,体型大型的纺锤虫目(Fusulinida)也仅有费伯克蜓科(Verbeekinidae)继续存活。
灭绝模式
海中生物
在二叠纪-三叠纪灭绝事件中,海生无脊椎动物的灭亡程度最大。在中国南部的一些富含化石的地层,在329属的海生无脊椎动物中,有280属在二叠纪最后两个沉积层(以发现牙形石化石为标准)消失。
根据统计分析的结果,二叠纪末海洋生物的物种数量降低,多是因为灭亡,而非物种形成的减少。受到此次灭绝事件影响最严重的生物群,是具有碳酸钙外壳的海洋无脊椎动物,尤其是吸收环境中二氧化碳以制造外壳的物种。
在正常时期,底栖生物的灭亡率高。这次灭绝事件使底栖生物的灭亡率,达到正常时期的数倍。以灭绝比例来看,海洋生物遭受灾难性的灭亡。
继续存活的海生无脊椎动物则包含:腕足动物门(它们的数量在灭绝事件后持续了一段缓慢的衰退)、菊石亚纲的齿菊石目与海百合纲(几乎灭亡,但后来再度繁盛、多样化)。
存活比例最高的海洋生物,通常具有良好的循环系统、复杂的气体交换机制、以及部分的钙质外壳。钙质外壳最多的物种,则是灭亡比例最高的生物。以腕足动物为例,继续存活的物种体型较小,且是多样化生物群落中的数量稀少成员。
自从二叠纪中期(罗德阶,Roadian)之后,菊石亚纲已经历长时间的衰退,达约3000万年之久。瓜达鹿白阶(Guadalupian)末期的有限度灭绝事件,使菊石的差异性大幅减少,环境因素可能导致这次的灭绝事件。菊石的低多样性与低差异性持续到二叠纪末灭绝事件;然而,二叠纪末灭绝事件的范围广泛、过程迅速。在三叠纪,菊石开始迅速多样化,但物种之间的差异性仍然不大。
在二叠纪时期,菊石的形态空间逐渐有限。在进入三叠纪的数百万年后,菊石再度发展出原始的形态空间,但不同演化支已出现差异。
陆地无脊椎动物
在二叠纪时期,陆地的昆虫与其他无脊椎动物非常繁盛、多样化,其中也包含地表上曾出现过的最大型昆虫。发生在二叠纪末的灭绝事件,是目前已知惟一的昆虫大规模灭绝事件,其中有八、九个昆虫的目消失,而至少十个目的物种减少。古网翅总目(Palaeodictyopteroidea)在二叠纪中期开始衰退,这段时间可能与植物群的变化有关系。昆虫的衰退高峰发生于二叠纪晚期,这段时间的高峰则可能与植物群的变化(由气候变化造成)无直接关联。
在二叠纪-三叠纪灭绝事件的前后,昆虫的化石有极大的差异。许多古生代的昆虫多在二叠纪-三叠纪灭绝事件后消失,只有舌鞘目、Miomoptera(内翅总目的一目)、原直翅目继续存活到中生代。外翅总目、单尾目、古网翅总目、Protelytroptera(舌鞘目的一亚目)、原蜻蜓目在二叠纪末灭亡。在一些保存状态良好的三叠纪晚期地层中,通常可发现与现代昆虫族群相关的化石。