物种起源

比目鱼菜肴

现生比目鱼类均是底栖鱼类，绝大多数为埋栖型鱼类。左右对称鱼类眼睛的视野范围由于头背部的阻隔，很少在头部上方有视野重叠区域（双视野），而比目鱼两只眼睛位于头部的同一侧，因此能够看到偏向头背中线的广阔的双视野区域。双视野能更好地定位目标，更利于锁定猎物或者躲避捕食者，因此，相比于眼睛在两侧的比目鱼祖先，两只眼睛在一侧的比目鱼具有优势，有可能被自然选择下来。因此，眼睛移位应在比目鱼类早期进化史上起到非常重要的作用。对比目鱼不对称起源的关注由来已久，DARWIN已注意到比目鱼的眼睛左右不对称现象，但是对于眼睛左右不对称的起源与进化过程却阐述不清，因为现存的物种中没有比目鱼进化过程的中间状态的种类。直到发现了眼睛仅部分移动的过渡类型的比目鱼类的化石种类Heteronects和Amphistium，才填补了比目鱼眼睛左右不对称起源在进化过程中缺失的环节3。

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目前国际上普遍认为比目鱼类（鲽形目）是单系类群，其祖先应为鲈形目鱼类。最为接近的姐妹类群目前还不清楚，多种鲈形目鱼类被用作鲽形目系统进化分析的姐妹群，如，金眼鲷属（Beryx）和灯孔鲷属（Scopeloberyx），日本仙女鱼（Aulopus japonicus）和红金眼鲷（Beryxsplendens），川下（鱼箴）鱼（Hyporhamphus regularis），棘白鲳属（Chaetodipterus）和燕鱼属（Platax），这些被推测为比目鱼类的姐妹类群多为体型侧扁的鱼类。相比两眼左右对称的比目鱼类祖先，化石种类Heteronects和Amphistium有什么选择优势呢？以及现生的比目鱼类是如何进化的呢？对此进行如下推测：因为现生的比目鱼类均是底层倒伏型鱼类，其中大多数都是埋栖型鱼类，因此，比目鱼祖先应该是底层生活、体型侧扁的鱼类。一只眼睛稍微上移的Heteronects和Amphistium属种类能进化出来，是因为其得到了上方双视野，而其两眼完全对称的祖先有上方视野，但没有双视野，上方双视野比单视野更容易定位其上方饵料和敌害，更容易捕食和避敌，拥有更强的适应底层生活的能力，因而具有相对的选择优势。不管哪只眼睛移动，只要眼睛移动的距离一样，上方双视野的范围是一样的，相应的选择优势是一样的，因此，哪只眼睛移动与选择优势无关。50%左右的Heteronects或Amphistium个体的眼睛在左侧或右侧也支持这一推测3。

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此外，对应于眼睛移动的身体倾斜，比眼睛移动但身体没有正确倾斜的个体更有适应性，因为由于其中一只眼睛移动，两只眼睛前方的视野不保持在一个水平线上，不利于对前方饵料或敌害的定位。因此，其中一只眼睛移动而且具有相应的身体倾斜特征的个体更有选择优势。并不排除两只眼睛同时移到头顶但身体保持正常的物种在进化史中存在，但在此基础上显然不可能进一步演化出如倒伏型或埋栖型现生比目鱼类。同样，眼睛移位至头顶的鳒科鱼类，配以相对应的倒伏方向，相比过渡性种类Heteronects或Amphistium具有更宽的上方双视野，因而也具有更大的选择优势。鳒科鱼类是现生比目鱼类中最为原始的鱼类，而棘鲆科鱼类处于鳒科鱼类和现生典型的鲽形目鱼类之间，其眼睛已移过头背中线，因此，其上方双视野比鳒科鱼类要宽，更具选择优势。棘鲆科鱼类已不像鳒科鱼类（鳒科鱼类种内也是50%的个体的眼睛左侧或右侧分布），其种内大多数个体的两只眼睛位于头部的哪一侧已明确，如，新西兰短鲽（Brachypleura novaezeelandiae）两眼位于右侧，又如，大鳞拟棘鲆（Citharoides macrolepidotus）两眼位于左侧。但棘鲆科种类也有眼睛逆位的标本报道。为什么哪只眼睛移动的性状进化到棘鲆科鱼类就相对固定下来了呢？哪只眼睛移动与上方双视野范围大小是无关的，那可能是什么原因造成的呢？是否有可能是已经营底栖生活的种类，其种内个体之间交配的配偶选择，在某种程度上是否与眼睛分布位置有关？如眼睛位于右侧的雄性个体，是否更有可能选择眼睛同样位于右侧的雌性个体进行交配呢？现生比目鱼交配过程中，雄性个体紧贴于雌性个体的下方，相对于水面呈上下波浪形游泳，如果雌雄个体两只眼睛都位于相同的一侧，那雌性和雄性个体的生殖孔位置就都在身体的同一边，有利于精卵体外受精。相反，如果雌雄个体两只眼睛不位于相同的一侧，那雌性和雄性生殖孔位置就不在身体的同一边，不利于精卵体外受精。眼睛在同一侧的个体相互交配，可能就逐渐演化成眼睛固定在某一侧的新种。而演化出鳒科或Heteronects或Amphistium等种类的物种，其眼睛还在头部两侧，其交配时的游泳方式相对于水面行左右摇摆方式，不管哪只眼睛移动（没移过头背中线），雄鱼既可以在雌鱼身体的左边，也可以在雄鱼的右边，都可以使雌性和雄性生殖孔向下，这样，其演化出的新物种，眼睛位于哪一侧都有可能。现生典型的鲽形目鱼类在棘鲆科的基础上，除了两眼更加靠近增加上方双视野范围外，可能还进化出其它更加适应埋栖生活的特征，如味觉、嗅觉、侧线变得发达、两眼变小不容易被发现等，相比棘鲆科有更大的选择优势3。

现生比目鱼类均是底栖鱼类，绝大多数为埋栖型鱼类。左右对称鱼类眼睛的视野范围由于头背部的阻隔，很少在头部上方有视野重叠区域（双视野），而比目鱼两只眼睛位于头部的同一侧，因此能够看到偏向头背中线的广阔的双视野区域。双视野能更好地定位目标，更利于锁定猎物或者躲避捕食者，因此，相比于眼睛在两侧的比目鱼祖先，两只眼睛在一侧的比目鱼具有优势，有可能被自然选择下来。因此，眼睛移位应在比目鱼类早期进化史上起到非常重要的作用。对比目鱼不对称起源的关注由来已久，DARWIN已注意到比目鱼的眼睛左右不对称现象，但是对于眼睛左右不对称的起源与进化过程却阐述不清，因为现存的物种中没有比目鱼进化过程的中间状态的种类。直到发现了眼睛仅部分移动的过渡类型的比目鱼类的化石种类Heteronects和Amphistium，才填补了比目鱼眼睛左右不对称起源在进化过程中缺失的环节3。

目前国际上普遍认为比目鱼类（鲽形目）是单系类群，其祖先应为鲈形目鱼类。最为接近的姐妹类群目前还不清楚，多种鲈形目鱼类被用作鲽形目系统进化分析的姐妹群，如，金眼鲷属（Beryx）和灯孔鲷属（Scopeloberyx），日本仙女鱼（Aulopus japonicus）和红金眼鲷（Beryxsplendens），川下（鱼箴）鱼（Hyporhamphus regularis），棘白鲳属（Chaetodipterus）和燕鱼属（Platax），这些被推测为比目鱼类的姐妹类群多为体型侧扁的鱼类。相比两眼左右对称的比目鱼类祖先，化石种类Heteronects和Amphistium有什么选择优势呢？以及现生的比目鱼类是如何进化的呢？对此进行如下推测：因为现生的比目鱼类均是底层倒伏型鱼类，其中大多数都是埋栖型鱼类，因此，比目鱼祖先应该是底层生活、体型侧扁的鱼类。一只眼睛稍微上移的Heteronects和Amphistium属种类能进化出来，是因为其得到了上方双视野，而其两眼完全对称的祖先有上方视野，但没有双视野，上方双视野比单视野更容易定位其上方饵料和敌害，更容易捕食和避敌，拥有更强的适应底层生活的能力，因而具有相对的选择优势。不管哪只眼睛移动，只要眼睛移动的距离一样，上方双视野的范围是一样的，相应的选择优势是一样的，因此，哪只眼睛移动与选择优势无关。50%左右的Heteronects或Amphistium个体的眼睛在左侧或右侧也支持这一推测。

此外，对应于眼睛移动的身体倾斜，比眼睛移动但身体没有正确倾斜的个体更有适应性，因为由于其中一只眼睛移动，两只眼睛前方的视野不保持在一个水平线上，不利于对前方饵料或敌害的定位。因此，其中一只眼睛移动而且具有相应的身体倾斜特征的个体更有选择优势。并不排除两只眼睛同时移到头顶但身体保持正常的物种在进化史中存在，但在此基础上显然不可能进一步演化出如倒伏型或埋栖型现生比目鱼类。同样，眼睛移位至头顶的鳒科鱼类，配以相对应的倒伏方向，相比过渡性种类Heteronects或Amphistium具有更宽的上方双视野，因而也具有更大的选择优势。鳒科鱼类是现生比目鱼类中最为原始的鱼类，而棘鲆科鱼类处于鳒科鱼类和现生典型的鲽形目鱼类之间，其眼睛已移过头背中线，因此，其上方双视野比鳒科鱼类要宽，更具选择优势。棘鲆科鱼类已不像鳒科鱼类（鳒科鱼类种内也是50%的个体的眼睛左侧或右侧分布），其种内大多数个体的两只眼睛位于头部的哪一侧已明确，如，新西兰短鲽（Brachypleura novaezeelandiae）两眼位于右侧，又如，大鳞拟棘鲆（Citharoides macrolepidotus）两眼位于左侧。但棘鲆科种类也有眼睛逆位的标本报道。为什么哪只眼睛移动的性状进化到棘鲆科鱼类就相对固定下来了呢？哪只眼睛移动与上方双视野范围大小是无关的，那可能是什么原因造成的呢？是否有可能是已经营底栖生活的种类，其种内个体之间交配的配偶选择，在某种程度上是否与眼睛分布位置有关？如眼睛位于右侧的雄性个体，是否更有可能选择眼睛同样位于右侧的雌性个体进行交配呢？现生比目鱼交配过程中，雄性个体紧贴于雌性个体的下方，相对于水面呈上下波浪形游泳，如果雌雄个体两只眼睛都位于相同的一侧，那雌性和雄性个体的生殖孔位置就都在身体的同一边，有利于精卵体外受精。相反，如果雌雄个体两只眼睛不位于相同的一侧，那雌性和雄性生殖孔位置就不在身体的同一边，不利于精卵体外受精。眼睛在同一侧的个体相互交配，可能就逐渐演化成眼睛固定在某一侧的新种。而演化出鳒科或Heteronects或Amphistium等种类的物种，其眼睛还在头部两侧，其交配时的游泳方式相对于水面行左右摇摆方式，不管哪只眼睛移动（没移过头背中线），雄鱼既可以在雌鱼身体的左边，也可以在雄鱼的右边，都可以使雌性和雄性生殖孔向下，这样，其演化出的新物种，眼睛位于哪一侧都有可能。现生典型的鲽形目鱼类在棘鲆科的基础上，除了两眼更加靠近增加上方双视野范围外，可能还进化出其它更加适应埋栖生活的特征，如味觉、嗅觉、侧线变得发达、两眼变小不容易被发现等，相比棘鲆科有更大的选择优势3。

形态特征

比目鱼

体甚侧扁，成鱼身体左右不对称，两眼位于头的一侧，口、牙、偶鳍均不对称。无眼的一侧通常无色素4。刚出生的比目鱼体形和正常的鱼类是一样的，2只眼睛位于头顶两侧，并且具有一个居中的嘴巴。当幼鱼逐渐长大，一只眼睛便逐渐移动到头顶，直至另一侧，嘴巴也逐渐扭曲，直到成年比目鱼永久性地以单侧躺在海底。

尽管雄羊舌鲆通常具有一些纤维状的胸鳍和臀鳍或其他可见的性二态，但多数比目鱼种类的雌雄两性之间没有明显的区别。

生活习性

行为习性

比目鱼（舌鳎）

所有的成年比目鱼都是底生鱼类，但是它们的卵中包含着油滴，会漂浮到海面附近。几天后卵便会孵化，孵化出的幼鱼体形是对称的，两只眼睛分别位于头顶的一侧，嘴巴位于腹中线上，这更进一步表明了它们是从鲈形目鱼进化而来的。当幼鱼长到约1厘米长时，便发生了变形变化，对对称的颅骨产生了巨大的影响，最终形成了我们所见到的不对称的比目鱼。整个变化是从一只眼睛移动到鱼头的另一侧开始的，这是通过头颅上的软骨条再吸收而做到的。同样鼻孔也移动到具有2只眼睛的一侧或有颜色的一侧。除了鳒科鱼之外，其他科的比目鱼的嘴巴也和眼睛一样移动到相同的平面。眼睛移动的形式也是某些特殊科的典型特征。如菱鲆科和鲆科的鱼被称为“左眼比目鱼”，这是由于它们的右眼通常发生移动，所以最终身体朝上的带颜色的一侧是左侧。鲽科的鱼是“右眼比目鱼”，这是因为它们的左眼通常发生移动而最终右侧朝上。在缣科中，右眼和左眼比目鱼的数量是相同的。

当发生这些显著变化的时候，幼鱼便沉入海底。比目鱼没有鱼鳔，所以它们一直保持以没有眼睛的一侧朝下躺在海底或靠近海底的姿势。成年比目鱼的身体形状是各不相同的——欧洲大比目鱼和其近缘种的体形是宽和长几乎相等；而舌鳎（舌鳎科）的体形则是又长又窄。通常比目鱼通过击打沙子或身体的蜿蜒钻动将自己埋藏起来，只把眼睛和上鳃盖露在外面。鳃腔与外界是通过一个特殊的通道相连接的，水从嘴巴通过鳃盖被吸入，呼出的水则通过埋藏侧的鳃腔中的特殊通道排到体外。