• 1.摘要
  • 2.基本信息
  • 3.叙述
  • 4.头骨
  • 5.发现
  • 5.1.
  • 5.2.疑名
  • 6.分类
  • 7.古生态学
  • 8.古生物学
  • 8.1.生长模式
  • 8.2.食性
  • 8.3.繁衍
  • 8.4.呼吸系统

大椎龙属

大椎龙属(属名:Massospondylus)又名巨椎龙,属名在希腊文意为“巨大的脊椎”。大椎龙是原蜥脚下目的一属,生存于早侏罗纪(赫塘阶到普林斯巴赫阶),约2亿年前到1亿8300万年前。大椎龙是在1854年,由理查·欧文根据来自于南非的化石而命名。因此它们是最早命名的恐龙之一。大椎龙的化石已经在南非、莱索托、以及赞比亚等地发现。此外,在美国亚利桑那州的卡岩塔组、印度、阿根廷等地发现了类似的化石,亚利桑那州、阿根廷发现的化石已被归类于其他属。

长久以来,大椎龙被描述成四足恐龙,但一份2007的研究认为大椎龙是二足恐龙。虽然原蜥脚类恐龙被推论可能为杂食性动物,大椎龙却可能是草食性动物。大椎龙身长4到6米,具有长颈部、长尾巴、小型头部、以及修长的身体。大椎龙的前肢具有锐利的拇指指爪,可能用来防卫或协助进食。近年的研究发现大椎龙是以稳定地成长,并具有类似鸟类的气囊,而且有亲代养育的行为。

模式种是刀背大椎龙(M. carinatus);在过去150年来,还有其他七个种被建立过,其中只有M. kallae是有效种。在过去几年,原蜥脚下目的系统分类学已被多次更改过,而许多科学家对于大椎龙在恐龙演化树中的正确位置,仍没有一致的结论。大椎龙科被建立以包含大椎龙属,但由于原蜥脚类恐龙之间的关系没有定论,所以无法确定有哪些恐龙属于大椎龙科;在2007年,有数个研究支持大椎龙科的有效性。

基本信息

  • 中文学名

    大椎龙属

  • 拉丁学名

    Massospondylus

  • 别称

    巨椎龙

  • 动物界

叙述

大椎龙是种中等大小的原蜥脚类恐龙,身长约4米,体重接近135公斤,少数的研究则估计大椎龙的身长可达6米。大椎龙长久以来被认为是四足动物,但2007年的一份对于前肢生理构造的研究,则认为从它们的动作范围,排除了惯常四足步伐的可能。这个研究也认为大椎龙手部转动的幅度有限,排除了以指关节着地或其他形式的行走方式。

在其他方面,大椎龙是种典型的原蜥脚类恐龙。它们的身体修长,颈部长,具有大约9节长颈椎、13节背椎、3节荐椎、以及至少40节尾椎。耻骨朝前,如同大部分的蜥臀目恐龙。与同为原蜥脚类的板龙相比,大椎龙的身体较为轻型。一个近年的发现,显示大椎龙具有发展良好的锁骨,并连接成类似叉骨的型态,由此可知它们的肩胛骨固定不动,更可知这些锁骨不像那些没有真正叉骨的恐龙一样地缺乏功能。这个发现也指出鸟类的叉骨是从锁骨演化而来的。

如同板龙,大椎龙的每个脚掌都有5根脚趾,拇指有大型指爪,可用来协助进食,或抵御掠食者。前掌的第四与第五指小型,使前掌看起来不对称。该2007年的研究指出大椎龙的双手手掌面朝内;而化石出土时,腕部从未保持在关节连接的状态。

头骨

大椎龙的颅骨示意图

大椎龙的头部小,长度接近股骨长度的一半。头部的众多窝孔,减低了头部的重量,并提供肌肉附着处,与容纳感觉器官。这些窝孔在头部两侧成对排列。头部前方为两个大型、椭圆形的鼻孔。眶前孔(Antorbital fenestrae)位于鼻孔与眼睛之间,小于板龙的眶前孔。眼窝所占头部面积比例大于板龙的眼窝。头部后方则为两对颞颥孔(Temporal fenestrae):位于眼窝后方中间的侧颞孔(Lateral temporal fenestrae)、与头顶上侧的上颞孔(Supratemporal fenestrae)。下颌两侧也有小型窝孔。传统上,大椎龙的头部被重建成较板龙的为宽、短,但从不同的标本得知,这个形状可能是导因于化石被挤压时,遭受到不同的力道而变形。有些头部特征随者个体而有所不同,例如:眼窝上侧的骨头厚度、上颌骨后段的高度。这些差异可能是两性异形,或者是个体变化。

如同其他原蜥脚类恐龙,大椎龙被推测具有颊部。这个推测是根据那些缺乏颊部的爬虫类,它们的颌部骨头表面具有数量众多的小洞,而大椎龙的颌部骨头表面只有少数大型洞孔可供血管通过。颊部可在大椎龙进食时,防止食物溢出。在1986年,阿佛列德·克朗普顿(A.W. Crompton)与约翰·阿特里奇(John Attridge)认为大椎龙明显地咬合不良,并提出下颌前端应具有角质喙嘴,才能解释口鼻部前方牙齿的磨损,与弥补前方牙齿长度的差异。但是,这个理论后来被认为是错误的,应该是上下挤压的结果。未受到挤压的头颅骨并未呈现咬合不良的现象。牙齿的形态似乎随者位置而不同。下颌的牙齿没有上颌牙齿长。颌部牙齿似乎随者位置不同,而有形态上的变化,但并没有如畸齿龙的牙齿那样明显特化。接近口鼻部前方的牙齿,横剖面为圆形,越往末端逐渐变尖;后方的牙齿呈匙状,横剖面为卵形。

发现

大椎龙的颅腔模型

大椎龙的第一个化石是在1853年发现,由英国政府调查员约瑟夫·奥宾(Joseph Millard Orpen)发现于南非哈利史密斯的上艾略特组。并在1854年,由英国古生物学家理查·欧文(Richard Owen)叙述、命名,欧文当时认为这些化石是某种大型肉食性爬行动物,是现代蜥蜴的已灭绝近亲,而非恐龙。大椎龙的正模标本包含56个骨头:从颈部到背部与尾巴的脊椎、一个肩带、一个肱骨、部分骨盆、一个股骨、一个胫骨、以及手掌与脚掌的骨头。这些标本被发现时,呈现关节脱落的非天然状态,所以当时难以辨识骨头是否同属一个物种。欧文将尾椎化石分成三种形态,建立为三属:大椎龙(Massospondylus)、Leptospondylus、Pachyspondylus。大椎龙的属名在古希腊文意为“巨大的脊椎”,因为其尾椎比其他两者还长。之后研究发现大椎龙的尾椎,实际上是颈椎,而三属的化石其实是相同物种。这个正模标本存放于伦敦的英国皇家外科医学院,但在第二次世界大战期间遭到轰炸摧毁,只有部分头颅骨还在。

在南非与莱索托的上艾略特组、克莱伦斯组、布什维尔砂岩组,发现了大椎龙的可能化石;其他地区还有:津巴布韦上卡罗砂岩层的森林砂岩组、阿根廷的Cañon del Colorado组或El Tranquilo组、以及亚利桑那州的卡岩塔组。这些化石由至少80个部份骨骸、以及4个头颅骨所构成,幼年与成年个体都有。在1985年,亚利桑那州卡岩塔组发现一个头颅骨,可能属于大椎龙。这个卡岩塔头颅骨与非洲所发现的最大型头颅骨相比,还大上25%。前上颌骨具有4颗牙齿,上颌骨有6颗牙齿。腭骨有长约1公厘的迷你牙齿,这在恐龙中相当独特。在亚利桑那州卡岩塔组发现的头颅骨,比南非发现的最大头颅骨,还大上25%。最近,对于非洲大椎龙头颅骨的重新研究,指出卡岩塔组的标本并不属于大椎龙。在卡岩塔组发现的头颅骨与身体骨骼(编号MCZ 8893),已被建立为新属,莎拉龙(Sarahsaurus)。

阿根廷过去曾发现疑似大椎龙的化石,包含数个部份骨骸,与至少一个头颅骨,发现于圣胡安省的Cañon del Colorado组,年代为侏罗纪早期。在2009年,这些化石被认为属于大椎龙的近亲,被建立为独立属,远食龙(Adeopapposaurus)。

大椎龙的模式种是刀背大椎龙(M. carinatus),是由理查·欧文所建立。属名衍化自古希腊文,masson/μάσσων意为“巨大的”,而sphondylos/σφονδυλος意为“脊椎”;而种名意为“剃刀般的背部”。在2009年,保罗·巴雷特(Paul Barrett)将一个发现于南非上艾略特组的部分头颅骨,命名为新种M. kaalae。上艾略特组也发现过一些刀背大椎龙的化石,显示这两个种生存于相同年代。这两个种的头颅骨形态、特征不同,例如M. kaalae的前上颌骨比例较长。

大椎龙过去曾有过许多其他种,但大部分不被承认是有效种,包括:

  • 布朗氏大椎龙(M. browni):由哈利·丝莱(H.G. Seeley)在1895年命名。

  • 哈里斯氏大椎龙(M. harriesi):由罗伯特·布鲁姆(Robert Broom)在1911年命名。

  • 希氏大椎龙(M. hislopi):由理查德·莱德克(Richard Lydekker)在1890年命名。

  • 休尼氏大椎龙(M. huenei): 由库柏(M. R. Crooper)在1981年命名。

  • 拉氏大椎龙(M. rawesi):由莱德克在1890年命名。

  • 施氏大椎龙(M. schwarzi): 由席尼·贺顿(Sydney H. Haughton)在1924年命名。

布朗氏大椎龙、哈里斯氏大椎龙、以及施氏大椎龙,都发现于南非角省的上艾略特组。三者都只有破碎的化石,大部分近年的研究将它们视为疑名。布朗氏大椎龙的化石有2节颈椎、2节背椎、3节尾椎、以及混杂的后肢碎片。哈里斯氏大椎龙的化石只有前肢。施氏大椎龙的化石是一个不完整后肢与荐骨。希氏大椎龙与拉氏大椎龙的化石都发现于印度。希氏大椎龙的化石为脊椎,发现于安得拉邦的马勒尔组,年代为晚三叠纪。拉氏大椎龙的化石是两颗牙齿,发现于马哈拉施特拉邦的Takli组,年代为晚白垩纪。在最近的看法里,希氏大椎龙暂时被视为一种无法确定的蜥脚形亚目动物。拉氏大椎龙可能是种兽脚类恐龙,或者并非恐龙。库柏则提出休尼氏大椎龙就是许氏禄丰龙,因此他认为禄丰龙与大椎龙是同种动物。但这个看法并不被接受。

疑名