简介

分子进化

molecular evolution

生物进化过程中生物大分子的演变，包括前生命物质的演变；蛋白质分子和核酸分子的演变以及细胞器和遗传机构（例如遗传密码）的演变。分子进化的研究可以为生物进化过程提供佐证，为深入研究进化机制提供重要依据。

广义的分子进化有两层含义，一是原始生命出现之前的进化，即生命起源的化学演化；二是原始生命产生之后生物在进化发展过程中，生物大分子结构和功能的变化以及这些变化与生物进化的关系，这就是通常所说的分子进化。

前生命进化

地球的历史约有50亿年。60年代末在南部非洲的前寒武纪地层中发现了一种古老的细菌化石，它的生存年代约在32亿年之前，另外还发现一些更古老的类似原藻类的微小生物化石，它的生存年代约在34亿年以前，这是地球上发现得最早的生命的记录。

关于地球以及其他天体上的生命进化的研究方面，1936年苏联生物化学家 A.И.奥帕林提出的团聚体理论、1952年英国生物物理学家J.D.贝尔纳提出的粘土表面理论、1959年美国学者S.W.福克斯和K.原田馨提出的类蛋白微球体理论、1969年江上石二夫提出的海生颗粒理论等都各自具有独特的见解。1975年美国物理化学家和生物化学家M.卡尔文在总结各家学说的基础上提出一个模型，认为最初覆盖于地球上的那些致生元素先是形成各种原始的致生分子（甲烷、硫化氢等）。致生分子在许多种能源（包括太阳的紫外线、电离辐射能和陨石冲击波等）的影响下进一步形成低分子有机化合物，以后再从低分子有机化合物过渡到高分子有机化合物。大约在40亿年前才由大分子有机化合物形成了最初的具有生命形态的有机体。

关于生命起源的原始环境条件，奥帕林曾有专著论述。第一个尝试用实验论证奥帕林理论而获成功的是美国人H.C.尤里和S.L.米勒。他们在1952年首先模仿生命前时期的环境条件，在甲烷、氨、氢和水的混合物中通过放电反应形成多种产物，包括有各种氨基酸、嘌呤、嘧啶和一些简单的糖类分子。以后在另一些条件下发现核苷的磷酸化现象。从1968年以来人们发现在星际空间同样存在有类似的有机化合物分子，在太空陨石以及月球尘埃中有些迹象显示甚至有氨基酸的存在。1958年福克斯的实验证实了无水氨基酸混合物在高于 100℃的温度下缩合成为类蛋白。类蛋白在水和高浓度的盐溶液中能形成直径约0.5～3微米的微球体。微球体甚至能以出芽的方式进行“繁殖”。核酸同样也可以在模拟的实验室条件下由核苷酸形成。所有这些实验结果都说明生物大分子可以在原始的地球表面不通过酶促反应而在生物体外形成。蛋白质和核酸在前生命进化阶段中哪一种出现在先以及他们的相互依赖关系究竟怎样，都是研究和争论中的问题。

核酸进化

量的变化

核酸是遗传物质，可以明显地看到在生物进化过程中各种生物每一基因组的核酸的量在总的趋势上逐渐增加（表1）。

从总的趋势来看，愈是低等生物DNA量愈少，愈是高等则愈多。但是这规律对于某些生物显然并不适用，原因是多方面的。一般生物愈是高等则所需要的基因愈多（见基因），可是进化达到某一阶段以后，基因的数目便不再相应地增加。细菌的呼吸代谢和氨基酸、核苷酸代谢途径与人没有多大差别，这一事实足以说明有关的酶的结构基因没有太大的增加。倍性对于每一细胞中的DNA的含量有很大的影响。纤毛虫的DNA含量特别高便是由于这一原因。例如双小核草履虫（Paramecium aurelia）的大核是860倍体，梨形四膜虫（Tetrahymena pyriformis）的大核是100倍体。被子植物的每一细胞中的DNA含量较高也是由于这一原因（见染色体倍性）。各种生物的不编码蛋白质的重复序列和内含子的量不同是使 DNA含量不同的另一原因。

质的变化

生物进化过程中 DNA的质也在发生变化。用分子杂交方法可以分析各种生物的DNA的相似程度（表2）。

对于某一类生物来讲，例如在灵长类动物和细菌等生物中都可以用同样的方法来测定它们的亲缘关系（图1）。

进化中的保守性 　分子杂交测定的结果只能说明两种生物的DNA的相同或不同程度，通过DNA顺序分析才能知道它们怎样相同或不同。对于大肠杆菌和λ噬菌体等的46个启动区进行核苷酸顺序分析，发现在每一个基因的mRNA转录位置前面相隔10个碱基对的地方有一个称为普里布诺顺序的保守区，它包括核苷酸顺序TATAATG。这里面特别是从左面开始第1、第 2和第6这几个碱基如果变为G或C就会导致转录效率下降，尤其是第6位上的T，在46个例子中从没有发现过例外。在高等生物中存在着的类似保守区称为霍格内斯顺序。

在 5个肠道杆菌科（Enterobacteriaceae）细菌中曾经分析了它们的染色体DNA复制起点的245个核苷酸的顺序，发现它们的相同的顺序可以多达85%，同样说明这一顺序具有很强的保守性。