• 1.摘要
  • 2.基本信息
  • 3.发现
  • 4.起源
  • 5.形态特征
  • 6.生理特征
  • 7.下属分类
  • 8.相关资料

孔子鸟属

孔子鸟属(Confuciusornis,或根据拉丁文音译作孔夫子鸟)是一种古鸟属,化石遗迹在中国辽宁省北票市的热河组(即四合屯和李八郎沟等白垩纪时期的沉积岩)中发现。在已公开的化石标本中,孔子鸟的骨骼结构十分完整,并有着清晰的羽毛印迹。这一切使得孔子鸟成为最出名的中生代鸟。根据出土地点的地质形成史推断,这种鸟生活在距今约1.25亿年到1.1亿年,即西方学者所称的白垩纪早期或中国学者所称的晚侏罗纪。孔子鸟是已知的最早拥有无齿角质喙部的鸟类。孔子鸟因孔子而得名。

基本信息

  • 中文学名

    孔子鸟属

  • 拉丁学名

    Confuciusornis

  • 动物界

  • 脊索动物门

  • 亚门

    脊椎动物亚门

发现

在发现长有羽毛的恐龙之前,即早在1993年,辽宁北票市附近的四合屯农民杨雨山采集到一副近30厘米的鸟类化石,后来化石收集者张和又收集到一些鸟类的前肢和颅骨的化石。及至1995年,由侯连海所带领的研究小组对该鸟进行了描述并命名为圣贤孔子鸟。很快人们就发现四合屯是个鸟类化石库,中国随即成为世界古鸟类研究的中心。到2000年前后,共发现了超过1000件孔子鸟属的化石标本。

圣贤孔子鸟并不是孔子鸟属的唯一种。研究小组在1997年和1999年间再发现三个新种,但其中两种的存在受到争议。在同一出土地点,1996年发现辽宁鸟,1999年又发现长城鸟等新的鸟属。遗憾的是,1990年代末盗挖行为使很多化石流失。孔子鸟化石是化石黑市最抢手的化石之一。当局采取措施防范盗挖化石行为时,已经有数以百计的标本,被非法挖掘并流到国外。中国科学院古脊椎动物与古人类研究所(IVPP)的古生物学家周忠和表示,大约80%的孔子鸟化石被走私出境或在国内非法贩卖。大部分买主是日本、德国和美国的私人收藏家,原因是这些国家没有法律禁止这类化石的进口。

当孔子鸟属被首次描述之时,人们就已经相信,四合屯和尖山沟所属的热河组和发现始祖鸟的索伦霍芬石灰岩年纪相仿。1999年从放射性碳测定法得到的数据来看,四合屯化石层的同位素年龄为1.24亿年,就是说热河组年纪比霍伦索芬的更轻(下白垩纪相对于晚侏罗纪)。根据和始祖鸟(1亿5千万年前)的解剖学对比,孔子鸟明显更“年轻”一点。

起源

鸟类的起源是个谜。一般认为鸟类起源于恐龙,但也有观点认为鸟类是恐龙的近亲。恐龙起源说以在中国发现的带羽毛的恐龙和孔子鸟、以及在德国发现的始祖鸟为根据,但这一说法并没有被普遍接受。孔子鸟的描述者侯连海就坚持认为:从拥有双弓型头骨的杜氏孔子鸟来看,鸟类起源于初龙类,而非恐龙。也就是说,初龙类是鸟类、恐龙、鳄鱼和蜥蜴等的共同祖先。也有人认为,长鳞龙这种动物的羽毛是该种非恐龙动物向鸟类进化的标志。但是这种长鳞龙也是恐龙同时代的生物,因此这种假设并没有否定鸟类出现于约1.5亿年前的中生代。

即使是接受恐龙起源说的学者之间,也存在很多不同的观点。比如,有学者认为:两脚直立的恐龙首先从地上转移到树上生活,上肢仍然短小。经过一段时间后,这些恐龙会在两树之间跳跃,上肢变长,开始出现羽毛。后来这些带羽毛的上肢成为它们的“降落伞”进行滑翔,直到最后成为可以飞行的翅膀。在热河组发现的中国鸟龙、尾羽龙、小盗龙等带羽毛的恐龙,是恐龙起源说的直接证据。从始祖鸟的化石来看,这1亿5千万年前的鸟类始祖虽然有明显的鸟类特征,但同时也带有明显的爬行动物特征。其爬行类的特征为:口有牙齿;尾由18-21个分离的尾椎骨构成;前肢有3枚分离的学骨,指端具爪。其鸟类的特征为:有羽毛,有翼;骨盘为“开放式”;后足具4趾,3前1后。体形大小如乌鸦,只能滑翔,尚不能飞行[4]。它正是当时达尔文进化论在鸟类进化上所预言的“缺失的一环”,同时也是进化论正确性的一个证据。而孔子鸟,根据其解剖特征(例如尾椎融合为尾综骨和无牙的喙部)则在始祖鸟的基础上向现代鸟类更进一步。虽然孔子鸟还保留了某些爬行类动物的特征(如双窝型颅骨),但孔子鸟离“爬行类动物”的血缘关系无疑比起爬行类与始祖鸟来说是更远了。

羽毛是鸟类起源与进化的另一个重要问题。因为只有解释清楚羽毛的出现,才能真正厘清鸟类的起源。以前一直认为羽毛来自鳞片,但这种看法与新近得到的观察结果相牴触。有些专家认为,孔子鸟的羽毛和始祖鸟所披的一样,是第五阶段的羽毛:外羽片与内羽片不对称,羽小枝之间已出现钩连,这些都是现代鸟类的羽毛常见形式。而在早期带羽毛的恐龙(如小盗龙)的羽毛则是对称的,是第四阶段的羽毛。另外,羽毛和鳞片都是由β-角蛋白构成。羽毛基底部鞘与哺乳动物的毛发的成分相同——都是α-角蛋白。

让人难以理解的是,鸟类在短短3千万年内的演化是如此之快:因食物性质的改变和鸟类嗉囊的出现,使得由始祖鸟的有牙口部发展到孔子鸟无牙的角质喙;而始祖鸟23节尾椎骨到了孔子鸟身上,则融合为尾综骨。

形态特征

1980年代起,当始祖鸟被证实时间上和解剖学结构上有异于当时已发现的鸟类化石之时,人们也发现了很多填补进化史空缺的过渡物种——孔子鸟就是其中之一。孔子鸟和始祖鸟相似,它的外形既显示了一些鸟类祖先(兽脚亚目)已有的近同形特征,也显示了一些在鸟类进化过程中新出现的离态特征。这些特征在表1列举。“非鸟兽脚亚目”是一个英语概念,指的是不包括它们后代,即鸟类的兽脚亚目动物。

孔子鸟的颅骨有一些很特别的地方:孔子鸟的喙和现代鸟类一样没有牙齿,但同时代的鸟属如辽宁鸟(Liaoningornis)和燕鸟(Yanornis)却是有牙的;枕骨部分有如双颞孔型爬行动物的构造:在(Orbita)眼眶后有成对的颞孔(下颞孔和上颞孔),其它的鸟类包括始祖鸟,都没有这样的颞孔。

圣贤孔子鸟颅骨的重构。红色的部分是无牙的喙部和颞孔(根据Chiappe et al. 1999,有修改)孔子鸟的飞行器官比始祖鸟的有所改进。一些标本的胸骨有一扁平的突起,这和现代鸟类的龙骨突相似。能飞行的鸟类发展出膨大的龙骨突,为重要的飞行肌肉提供附着点,使得翅膀能够上下拍动。与始祖鸟相比,孔子鸟有延长了的喙突 (Coracoid),这表明了孔子鸟的肩部肌肉在向现代鸟类进化过程中比始祖鸟更进一步。

圣贤孔子鸟(C. sanctus)的翅膀。红色的部分是肱骨上的气孔和腕掌骨 (根据Chiappe et al. 1999 有修改)孔子鸟的胸腔通过带钩突的肋骨和胸骨肋得到加强。叉骨和始祖鸟和各种(非鸟)兽脚类动物一样,不是叉状,而是飞去来器状。

在大量的重构图中,孔子鸟的手显得更原始。实际上掌骨 (Metacarpalia) II 和 III在近腕骨处和月骨融合为腕掌骨(Carpometacarpus)。现代的鸟类,其手的融合更进一步,只有第一只手指能活动:即拇指,上有小翼羽,作用是飞行时控制气流。以资料来看,孔子鸟和始祖鸟都没有小翼羽。这个身体构造直到一个例外(小盗龙),才在高等鸟类中如Eoalulavis(拉丁语:早期小翼羽鸟)出现。

孔子鸟的上肢终于一个膨大的胸部突起,上有一椭圆的孔。但这个孔的作用热不清楚,但这是孔子鸟的一个自体衍征,就是说这个属与众不同之处,能借此将其与其他鸟属独立开来的特征。2002年,同样是在热河组的地层中被发现的会鸟(Sapeornis)被描述,它有这类似的上肢构造。据此认为,这个特征比以前推测的更广泛存在于早期的鸟类当中。

孔子鸟(和会鸟)借以与始祖鸟,胁空鸟龙(Rahonavis)和热河鸟(Jeholornis)相区别的重要特征是骨性尾的缩短和最后几节尾椎融合成为尾综骨。这样的身体构造对飞行定向有很大的好处。

生理特征

(1)飞行能力和生活方式