现象的发现

人们早就注意到许多植物的开花具有明显的季节性，同一植物品种在同一地区种植时，尽管在不同时间播种，但开花期都差不多；同一品种在不同纬度地区种植时，开花期表现有规律的变化。美国园艺学家加纳和阿拉德（GarnerandAllard）在1920年观察到烟草的一个变种（marylandmammoth）在华盛顿地区夏季生长时，株高达3～5m时仍不开花，但在冬季转入温室栽培后，其株高不足1m就可开花。他们试验了温度、光质、营养等各种条件，发现日照长度是影响烟草开花的关键因素。在夏季用黑布遮盖，人为缩短日照长度，烟草就能开花；冬季在温室内用人工光照延长日照长度，则烟草保持营养状态而不开花。由此他们得出结论，短日照是这种烟草开花的关键条件。后来的大量实验也证明，许多植物的开花与昼夜的相对长度即光周期有关，即这些植物必须经过一定时间的适宜光周期后才能开花，否则就一直处于营养生长状态。光周期的发现，使人们认识到光不但为植物光合作用提供能量，而且还作为环境信号调节着植物的发育过程，尤其是对成花诱导起着重要的作用。

植物的光周期反应类型

人们通过用人工延长或缩短光照的方法，广泛地探测了各种植物开花对日照长度的反应，发现植物开花对日照长度的反应有以下几种类型：

1、长日植物（long-dayplant，LDP）指在24h昼夜周期中，日照长度长于一定时数，才能成花的植物。对这些植物延长光照可促进或提早开花，相反，如延长黑暗则推迟开花或不能成花。属于长日植物的有：小麦、大麦、黑麦、油菜、菠菜、萝卜、白菜、甘蓝、芹菜、甜菜、胡萝卜、金光菊、山茶、杜鹃、桂花、天仙子等。典型的长日植物天仙子必须满足一定天数的8.5～11.5h日照才能开花，如果日照长度短于8.5h它就不能开花。

2、短日植物（short-dayplant，SDP）指在24h昼夜周期中，日照长度短于一定时数才能成花的植物。对这些植物适当延长黑暗或缩短光照可促进或提早开花，相反，如延长日照则推迟开花或不能成花。属于短日植物的有：水稻、玉米、大豆、高粱、苍耳、紫苏、大麻、黄麻、草莓、烟草、菊花、秋海棠、腊梅、日本牵牛等。如菊花须满足少于10h的日照才能开花。

3、日中性植物（day-neutralplant，DNP）这类植物的成花对日照长度不敏感，只要其他条件满足，在任何长度的日照下均能开花。如月季、黄瓜、茄子、番茄、辣椒、菜豆、君子兰、向日葵、蒲公英等。

除了以上三种典型的光周期反应类型以外，还有一些其他类型：

4、长-短日植物（long-shortdayplant）这类植物的开花要求有先长日后短日的双重日照条件，如大叶落地生根、芦荟、夜香树等。

5、短-长日植物（short-longdayplant）这类植物的开花要求有先短日后长日的双重日照条件，如风铃草、鸭茅、瓦松、白三叶草等。

6、中日照植物（intermediate-daylengthplant）只有在某一定中等长度的日照条件下才能开花，而在较长或较短日照下均保持营养生长状态的植物，如甘蔗的成花要求每天有11.5～12.5h日照。

7、两极光周期植物（amphophotoperiodismplant）与中日照植物相反，这类植物在中等日照条件下保持营养生长状态，而在较长或较短日照下才开花，如狗尾草等。

许多植物成花有明确的极限日照长度，即临界日长（criticaldaylength）。长日植物的开花，需要长于某一临界日长；而短日植物则要求短于某一临界日长，这些植物称绝对长日植物或绝对短日植物。但是，还有许多植物的开花对日照长度的反应并不十分严格，它们在不适宜的光周期条件下，经过相当长的时间，也能或多或少的开花，这些植物称为相对长日植物或相对短日植物。可以看出，长日植物的临界日长不一定都长于短日植物；而短日植物的临界日长也不一定短于长日植物。如一种短日植物大豆的临界日长为14h，若日照长度不超过此临界值就能开花。一种长日植物冬小麦的临界日长为12h，当日照长度超过此临界值时才开花。将此两种植物都放在13h的日照长度条件下，它们都开花。因此，重要的不是它们所受光照时数的绝对值，而是在于超过还是短于其临界日长。同种植物的不同品种对日照的要求可以不同，如烟草中有些品种为短日性的，有些为长日性的，还有些只为日中性的。通常早熟品种为长日或日中性植物，晚熟品种为短日植物。

诱导的机理

（一）光周期诱导

对光周期敏感的植物只有在经过适宜的日照条件诱导后才能开花，但这种光周期处理并不需要一直持续到花芽分化。植物在达到一定的生理年龄时，经过足够天数的适宜光周期处理，以后即使处于不适宜的光周期下，仍然能保持这种刺激的效果而开花，这叫做光周期诱导（photoperiodic induction）。

不同种类的植物通过光周期诱导的天数不同，如苍耳、日本牵牛、水稻、浮萍等只要一个短日照周期，其它短日植物，如大豆要2～3d，大麻要4d，红叶紫苏和菊花要12d；毒麦、油菜、菠菜、白芥菜等要求一个长日照的光周期，其它长日植物，如天仙子2～3d，拟南芥4d，一年生甜菜13～15d，胡萝卜15～20d。短于其诱导周期的最低天数时，不能诱导植物开花，而增加光周期诱导的天数则可加速花原基的发育，花的数量也增多。

（二）光周期诱导中光期与暗期的作用

自然条件下，一天24h中是光暗交替的，即光期长度和暗期长度互补。所以，有临界日长就会有相应的临界暗期（critical dark period），这是指在光暗周期中，短日植物能开花的最短暗期长度或长日植物能开花的最长暗期长度。那么，是光期还是暗期起决定作用？许多试验表明，暗期有更重要的作用，哈姆纳和邦纳（Hamner and Bonner）在1938年的试验证明，在24h的光暗周期中，短日植物苍耳需暗期长于8.5h才能开花，如果处于16h光照和8h暗期就不能开花。从以上试验结果可以看出，光暗的相对长度不是光周期现象中的决定因子，在8/16与4/8的光暗组合中，有相同的比例却得到不同的结果，前者开花而后者不开花，说明只有暗期超过8.5h，苍耳才能开花，即一定长度的暗期更为重要。以后的许多中断暗期和光期的试验也进一步证明了临界暗期的决定作用：如果用短时间的黑暗打断光期，并不影响光周期成花诱导，但如果用闪光处理中断暗期，则使短日植物不能开花，而继续营养生长，相反，却诱导了长日植物开花。若在光期中插入一短暂的暗期，对长日植物和短日植物的开花反应都没有什么影响。归纳起来，在植物的光周期诱导成花中，暗期的长度是决定植物成花的决定因素，尤其是短日植物，要求超过一个临界值的连续黑暗。短日植物对暗期中的光非常敏感，中断暗期的光不要求很强，低强度（日光的10-5或月光的3～10倍）、短时间的光（闪光）即有效，说明这是不同于光合作用的高能反应，是一种涉及光信号诱导的低能反应。