发现简史

双孢蘑菇栽培起源于法国。早在1550年就有巴黎郊外用未经发酵的马厩肥栽培双孢蘑菇的记载，同时栽培的还有庭院蘑菇 Psalliota hortensis Cooke（Cuiochon，1953年）。但在长达1个世纪时间内，仍然是用成熟子实体的漂洗液洒在甜瓜温床的马厩肥上播种。路易十四时代（1643-1715年）发展了双孢蘑菇的栽培方法，植物学家D.Tournefort于1707年发表第一篇双孢蘑菇栽培的论文，论及蘑菇是“起源于马”，改用长有绒毛状菌丝的马粪块移植到马厩肥，并开始采用覆土栽培。法国的另一位园艺家Chambry（1870年）开始采用地洞栽培，他认为在黑暗的地下隧道和洞穴环境中，更适合蘑菇生长，成为蘑菇栽培发展史上的一个重要标志。地洞栽培被法国普遍采用并延续至今，1900年这种地洞的长度达2500公里（Robinson等，1959年）。直到1939年第二次世界大战爆发，法国一直是世界上双孢蘑菇生产的主要国家。18世纪初，蘑菇栽培传入英国和荷兰，后经波兰，南俄罗斯、乌克兰到达巴尔干，1865年传播到美国。二战开始后双孢蘑菇生产一度衰落，1950年后又开始发展，美国取代了法国的地位。在1974年举行的第九届国际蘑菇科学会议之前，双孢蘑菇是菇类栽培中最重要的品种，遍及70多个国家和地区。

200多年来，双孢蘑菇的栽培技术不断得到改进，1894年，Constantin与Matruchot用孢子分离法培养纯菌种获得成功，1905年美国Dwggur开始用组织块培养纯菌种；1936年Pizer开始采用发酵堆肥；1754年瑞典Lundberg首次在暖房栽培蘑菇，1910年第一座典型的“标准蘑菇菇房”在美国建成投入使用，1968年出现现代化的菇厂，蘑菇生产逐渐发展成为一门兼容多学科的产业部门。 

中国的双孢蘑菇生产开始于20世纪30年代，在上海、苏州有几家外国人经营的蘑菇栽培场，播种面积约2000～3000平方米。在此期间，潘志农、孙华（云蔚）等先后进行过小规模栽培研究。1958年上海郊区大面积推广双孢蘑菇生产，杨庆尧（1961、1962年）研究纯菌种成功，结束了向英国进口砖状菌种的历史，同时根据中国国内情况，推广猪牛粪代替马粪制作堆肥，并以浙江大学农学院园艺系为核心，成立华东六省蘑菇生产协作组，推动了东南沿海地区蘑菇生产发展。

主要特征

形态特征

双孢蘑菇子实体中等大，菌盖宽5-12cm，初半球形，后平展，白色，光滑，略干渐变黄色，边缘初期内卷。菌肉白色，厚，伤后略变淡红色，具蘑菇特有的气味。菌褶初粉红色，后变褐色至黑褐色，密，窄，离生，不等长，菌柄长4.5-9cm，粗1.5-3.5cm，白色，光滑，具丝光，近圆柱形，内部松软或中实，菌环单层，白色，膜质，生菌柄中部，易脱落。生林地、草地、田野、公园、道旁等处。分布极广泛，中国普遍栽培。

子实体：子实体是由菌丝扭结形成的结构。担子果一年生，具中生柄，通常单生，有时多个群生，新鲜时肉质，无嗅无味，干后碎质；菌盖幼时半球形，成熟后平展，近圆形，有时中部略凹，直径可达10厘米，中部厚可达10毫米；菌盖表面新鲜时白色、乳白色，光滑，后期灰褐色；边缘钝或锐，干后内卷；菌褶表面新鲜时粉红色、褐色，干后变为黑褐色至黑色；菌褶较密，不等长，通常离生，脆质，易碎；菌肉新鲜时白色，无环带，干后软木栓质，厚可达0.8厘米；菌柄短粗，圆柱形，纤维质，与菌盖同色，中部具一白色菌环；菌环薄，膜质，容易脱落；菌柄长可达6厘米，直径可达20毫米。 

菌丝体：菌丝无色，管状，多细胞，有横隔，有分枝，无锁状联合。幼嫩菌丝细胞壁薄，直径为4～7微米，老菌丝细胞壁厚，直径为7～10微米。在PDA培养基（马铃薯葡萄糖琼脂培养基）上，幼嫩菌丝白色，老后略带黄色。菌丝绒毛状，生长性状因品种而异。根据菌丝体的培养特征可以将双孢蘑菇品种分为3种类型，即气生型、匍匐型和杂交型。

菌肉：菌肉菌丝无色，薄壁，频繁分枝，弯曲，菌丝膨胀成不规则状，交织排列，直径通常为6～9微米，膨胀菌丝直径可达25微米。

菌褶：菌髓菌丝无色，薄壁至稍厚壁，偶尔分枝，频繁分隔，略平行于菌褶排列，直径为3～6微米；有些菌丝膨胀，直径可达10微米；子实层中无囊状体；担子短棍棒状，具2小梗并在基部具一简单分隔，大小为15～26微米×6～10微米；拟担子的形状与担子相似，但略小。

孢子：担孢子椭圆形，黄褐色，厚壁，大小为（6～）6.2～8（～8.4）微米×（4.9～）5～6（～7）微米，平均长L=7.27微米，平均宽W=5.73微米，长宽比Q=1.26（n=30/1)。

生物特征

双孢蘑菇

菌盖宽5-12cm，初半球形，后平展，白色，光滑，略干则变淡黄色，边缘褐期内卷。菌肉白色，厚，伤后略变淡红色，具蘑菇特有的气味。菌褶粉红色，后变褐色至黑褐色，密，窄，离生，不等长。菌柄长4.5-9cm，粗1.5-3.5cm，白色，光滑，具丝光，近圆柱形，内部松软或中实。菌环单层，白色，膜质，生菌柄中部，易脱落。孢子印深褐色。孢子褐色，椭圆形，光滑，一个担孢子萌发生成的双核菌丝自身即具有结实能力。在子实体形成过程中，两个不同交配型的细胞核在原担子中进行核配，形成1个双倍体细胞核。双倍体核经减数分裂形成4个单倍体核，两个不同交配型的细胞核在担子内配对，最后发育成一个异核性的双核担孢子，从而完成整个生活史。担子上偶尔也会产生不孕性的单孢、三孢以及4个单核担孢子等。 双孢蘑菇为粪草腐生菌。配比适当，发酵良好的堆肥，可满足其生长发育所需要的碳源、氮源、矿质元素（磷、钾、镁、铁、硫、钙、铜、硼等）及维生素等。适宜的碳、氮比对菌丝生长和对子实体的丰产至关重要。粪草培养料的碳、氮比，发酵前以33：1为宜，发酵结束后以17-18：1为宜。孢子弹射的适温为18-20℃，萌发的适温为24-26℃。菌丝生长温度范围为4-32℃，最适温度为24-26℃，子实体发育的温度范围为7-22℃，最适温度为14-16℃。菌丝生长阶段，培养料含水量应为65%左右，空气相对湿度应为60-70%。子实体发育阶段，覆土的含水量要求在20%左右，而空气相对湿度应达85-90%。蘑菇属好气性真菌，如长期处于郁闭状态，会影响菌丝生长和子实体的发育。蘑菇菌丝体生长发育的适宜pH值为7-7.6，pH值高于8.5或低于5时，都会对生长发育产生不良影响。蘑菇菌丝体生长及子实体形成都不需要光，在黑暗条件下生长的蘑菇菇色更为洁白。

生长特性

培养料

双孢蘑菇

双孢蘑菇是草腐菌，能很好地利用多种草本植物秸秆和叶子中的多种营养素，如稻草、麦秸、玉米秸、玉米芯等，但是，需要有其它微生物先行将其发酵腐熟，否则不能利用。因此，栽培中总是要先将培养料堆积发酵，然后再播种。双孢蘑菇不能利用硝态氮，能利用铵态氮和有机氮，如尿素、硫酸铵、蛋白质和氨基酸。双孢蘑菇子实体的形成和发育对培养料碳氮比的要求较其它菇类严格，配料中碳氮比不适就不能获得理想的产量。培养料堆制前碳氮比以30～35∶1为宜，堆制发酵后，由于发酵过程中微生物的呼吸作用消耗了一定量的碳源和发酵过程中多种固氮菌的生长，培养料的碳氮比降至21∶1，子实体生长发育的适宜碳氮比为17～18∶1。