物种起源

进化

始祖马

通过化石研究已经证实，马属动物的祖先—始新马出现于5500万年前的北美，其身体如同狐狸样大小，以多汁嫩叶为食，前足有四指，后足有三趾4。

随后，自然界发生地形、气候及生态变化，出现了开阔的内陆平原，马的进化也逐渐适应了这些变化。马的进化经历了始马、中马、原马、上新马和真马等主要发展阶段。其主要进化特点是：体躯增大；体高增高，体高由原来的40cm增高至120cm以上；趾由三趾或四趾进化为单趾（单蹄），以利于奔跑；牙齿由低冠的阜头结构向高冠、齿质坚硬、齿面宽而多皱结构变化，以利于采食干草；脑容量增大5。

始马：头颈均短，背部弯曲，体高约40cm，前足有四趾，后足仅三趾着地。前肢的尺骨、后肢的腓骨细长，但仍分开。臼齿短小，齿冠低而有阜状突起。生活于矮树林中，以鲜嫩多汁的树叶和软草为食5。

中马：体型稍大，体高约50cm，前后肢都只有三趾，中趾特别发达，用以支持大部分体重。仍生活在森林中，并能在硬地上快速奔跑5。

原马：是重要的中间过渡形态，生活环境转移至草原，以粗硬草为食。体型增大，牙齿更加坚硬，头骨容积增大，面部变长。每足仍有三趾，行走时仅中趾触地5。

上新马：距今约1200万年，体高已有100cm左右。四肢仍各只有三趾，仅有中趾显露，两侧第二、四趾呈细枝状残余5。

真马：最早出现于距今约100万年前。四肢已完全成为单蹄，但与现代家马相比仍有显著差异，如头骨大而狭长，齿面小而皱褶多，四肢骨细长，每足中趾发达，两侧还有退化趾骨可见。由真马进化出家马的四大祖先普氏野马（图1，本文附图见封三）、森林马、冻原马和鞑靼马5。

通过与古DNA测序数据比较，发现普氏野马并非家马祖先，其分化时间是在3.8~7.2万年之间，远远早于家马被驯化时间；马属动物的祖先分化时间大约是在400~450万年间；在过去的200万年间马的种群有很大的波动；而且发现在马的进化过程中与免疫和嗅觉有关的通路受到了极大的选择4。

驯化

1/3

据近几年发表在《Science》上关于哈萨克斯坦北部博泰（Botai）文化的大量证据表明：马至少是于距今5000年前的铜器时代在欧亚草原区被驯化。最早驯化马的目的可能有3个：一是存留多余的捕猎马作为食物来源，二是使役和射骑，三是用于祭祀或观赏5。

形态特征

马

体格匀称，四肢长，第三趾发达，具蹄，第二、四趾退化，仅余退化的掌骨和跖骨。四肢高度特化，肱骨和股骨很短，桡骨和胫骨很长，尺骨和腓骨均退缩。第三趾发育，掌骨非常长，而趾（指）骨则比较短，单蹄。颊齿高冠；上臼齿釉质层褶曲精细6。

重型品种体重达1200千克，体高200厘米；小型品种体重不到200千克，体高仅95厘米，所谓袖珍矮马仅高60厘米。头面平直而偏长，耳短。四肢长，骨骼坚实，肌腱和韧带发育良好，附有掌枕遗迹的附蝉 (俗称夜眼) ，蹄质坚硬，能在坚硬地面上迅速奔驰。毛色复杂，以骝、栗、青和黑色居多；被毛春、秋季各脱换一次。汗腺发达，有利于调节体温，不畏严寒酷暑，容易适应新环境。胸廓深广，心肺发达，适于奔跑和强烈劳动。食道狭窄，单胃，大肠特别是盲肠异常发达，有助于消化吸收粗饲料。无胆囊，胆管发达。牙齿咀嚼力强，切齿与臼齿之间的空隙称为受衔部，装勒时放衔体，以便驾御。根据牙齿的数量、形状及其磨损程度可判定年龄 ，听觉和嗅觉敏锐6。

马