种群生物学的进展

种群生态学是现代生态学的主要组成部分。种群的中心问题是群体的生产力，包括种间关系。显然，这与当时的社会问题、时代潮流有关。70年代才开展以生态系统为整体的多因子（参数）的结构与功能的研究，这是由于外国在生态学上已通过种群定量的研究，为大系统的定性和定量作了一定的准备，有了进一步向广度和深度发展的扎实基础。1

1种群理论的发展

（1）种群系统概念的产生。这是一个至关重要的进步。“系统”是由若干部分所构成的网络结构，系统具有整体的特定功能，系统中各组成部分的变量，彼此间具有相互调节、制约的作用，产生其功能上的总体效应。

将一个种群作为一个生物系统，它的结构基本单元是个体。个体可按其龄级、性别、生活史阶段划分为各个结构部分，即系统的各种参量。从而为研究这些参量网络彼此间的相互调节和制约，及其总体功能提供了现实性。

（2） 种群生产力是其功能的集中表现。给种群大小（密度）的动态，注入了生理学的新内容—生物代谢。从个体代谢发展到种群的代谢水平，这既是生理生态学的扩展深入，又是研究生态系统基本功能的必要基础。所以，近代在种群的密度上，并不只是测计个体数量，而是努力寻求综合的功能指标，例如，测计生物量（干重）；叶绿素（组成及数量）；RNA的含量 （Suteliff，1965）可表达生理功能协调比例的正常与否的腺苷能量荷载（adenylateenergycharge），以及同功酶测定等等。当然，只能通过种群个体生物量的动态，才能确切了解营养链网中能流与物质循环的具体进程，了解调节能流与物质循环通路中的某些枢纽所在。

（3）把种的生活史提到种群适应对策 （Strategy）的高度。这也是一个重大的进步。MacAthur （1962）在生存曲线的三个基本形式和Logistic方程的三个基本变量（N，r，1 -N/K）的基础上，提出了进化格局（派式），或适应格局。主要可分为“r派”和“K派”。

r派进化或适应，是在环境不是很安定不变的条件下，种群以改变生活史的各个参数以增加繁殖率（r）。一般讲r派的种群多属微型生物，多分布在寒温带，因为寒温带气候有四季变化，种群大小总是在K所容许的水平上下出现周年的波动或振荡，这样，自然选择往往是增加该物种的r。

K派进化或适应，是在环境较安定不变的条件下，物种以发展其形态与生理属性，以增强其充分利用环境的能量，利用物质资源；适应环境冲击的能力。一般讲，K派多是大型生物（如大型哺乳兽和巨大乔木），多分布在热带气候，或安定的环境之中，这里的种群大小常稳定在趋近于K的饱和密度状态，较少大的波动。

从密度动态，划分适应派式，使我们深化了对物种生活史的生态学认生物种群对环境适应及本身的进化既采取着不同的策略，人们在调节生物种群相互关系，在合理开发利用生物资源时，也需因势利导，不应违发客观规律。

（4） 种群结构理论的新发展，使植物种群的研究工作摆脱了过去的困境，进入一个崭新的时代。Harper与Caltwarlthy（1962），以浮萍为材料的实验，提出了植物种群具有以个体遗传单位（genets）和个体之上的构件单位（modules）两个水平的种群结构。他认为，植物个体上的构件单位，是个体上的种群，也有其生死过程、数量的动态。植物种群大小密度的自我调节与适应，是两个水平的种群结构，在与环境相互作用之下的综合反映。这就为以生产力为中心的植物种群研究，提供了以生活史为基干，将个体及其构件的数量及功能进行动态解析的可能性。这种新的结构理论，对于像珊瑚之类的集生性动物种群，也是适用的。Harper在这个理论的指导下，奠定了植物种群生物学的坚实基础，并使其与现代的群体产量生理分析密切地结合起来。

（5）种群与环境之间的平衡，依赖于种群内部的自动调节，而这种自动调节不仅是营养上的关系，还包含各种信息，特别是化学信息物质（allelochemics）的大量发现，使人们认识到在种群内部，以及种群之间存在着一个信息系统，从而为认识生物与其环境相互关系并拓了一条崭新而广阔的渠道。这也导致化学生态学的迅速发展。例如，1978年8月在荷兰举行了化学生物学术讨论会，接着在1978年8月又在美国华盛顿进行了“行动化学物质在有害生物综合防洽中的应用现状及其潜力”的讨论。

2种群研究的方法论及实验手段的发展

对于种群生物学来说，最重要的方法上的进步，并不只是现代技术的应用，而是方法论的发展。

（1）整体论（Holism），自60年代已广泛深入到生态学中。从认识个体的存在到把种群。作为一个认识单元（整体），是一个飞跃。以往在个体生态学中种与环境的关系，依据的是个体对环境的反应在形态、生理、行为等方面的表现。种群作为一个整体，它具有了种的新属性，如出现了死亡率、出生率、分布格局、年龄结构等，这些特性不是个体特性的简单相加，而是所有的各个种群都赋有的共同特性。整体论导致了人们对种群这个生物学的层次，或生物系统共同的特性和行为的认识不断深化。

（2）协同进化论（Co-evolutionism ）。在40年代，人们尚停留在把生物与环境看作为对立的两面，相互对抗。通过研究种群的个体数量动态和基因频率动态，认识到生物种群是有自我调节（如密度的调节和基因频率的调节），而与环境的动态共同协同一致，和谐地向前发展。人们看待生物与环境的关系，从彼此对立转到相互协同，这又是认识上的一次飞跃。

生物与环境，当然也包括人与环境的关系。不过，人又与一般生物有所不同，主要差别在于人具有更大的能力，既具有毁坏性，更具有建设性。从总的来说，人类社会生产所依赖的，主要不是原始的或自然的生物群落，例如热带雨林、山地森林，而是经过改造，更富有再生性，更有经济价值的人工种群或群落，这又是另一种协同的关系。农用或人工林、渔场渔塘所占面积只不过是我们宽广国土的一小部分（约1 /10不到），而其生产的动植物产品，却基本上满足了近十亿人民的最低需要。虽然农业在开发土地上曾出现一些问题，但矛盾的产生并非是农业生产与自然的矛盾，而有其他多方面的原因。农业生产不会必然使自然破坏；应当说“不似自然，更胜自然”。这就是人与自然的真正辩证法。

（3）社会经济与生物种群的关系。从种群生力与社会经济效益来说，两者应当是有许多共性的。也存在着一些相互可以通用的规律。例如，社会经济和生物种群所考虑的对象都是群体，都研究物质或能量的平衡（经济平衡，生态平衡），都重视不同群体之间的交换系统，信息传递，两个学科都必须在其影响因素中考虑政治因素（政策问题）。

在社会结构中经济生产力有其社会的调节机能，种群结构中生物生产力有它生物的调节机能。依靠这种自我调节才维持了社会经济结构和种群系统的稳定和持续发展。两者相互结合得好，就可以有一个最优化的经济与种群统一的社会生态学结构出现。